Phytocytokines پودوں کی قوت مدافعت کے امیونولوجیکل ماڈیولرز کے طور پر کام کرتی ہے۔

خلاصہ

پلانٹ پلازما میمبرین کے رہائشی مدافعتی ریسیپٹرز مائکروب سے وابستہ مالیکیولر پیٹرن (MAMPs)، نقصان سے وابستہ مالیکیولر پیٹرن (DAMPs)، اور فائیٹوسائٹوکائنز کو پہچان کر پودوں کی قوت مدافعت کو منظم کرتے ہیں۔ Phytocytokines endogenous peptides لگائے جاتے ہیں، جو عام طور پر cytosol میں پیدا ہوتے ہیں اور apoplast میں چھوڑے جاتے ہیں جب پودے کو پیتھوجین انفیکشن کا سامنا ہوتا ہے۔ Phytocytokines کچھ منفرد خصوصیات کے ساتھ MAMPs/DAMPs کے ساتھ اوورلیپنگ سگنلنگ پاتھ وے کو چالو کرکے پودوں کی قوت مدافعت کو منظم کرتی ہیں۔ یہاں، ہم فائیٹوسائٹوکائن کی پیداوار، ادراک، اور پودوں کی قوت مدافعت میں افعال کی موجودہ تفہیم کو اجاگر کرتے ہیں، اور اس بات پر تبادلہ خیال کرتے ہیں کہ پودے اور پیتھوجینز کس طرح پودوں اور پیتھوجین جنگ کے دوران اپنے فوائد کے لیے فائیٹوسائٹوکائن سگنلنگ میں ہیرا پھیری کرتے ہیں۔

مطلوبہ الفاظ:

فائیٹوسائٹوکائن، ڈیمیج سے وابستہ مالیکیولر پیٹرن (DAMP)، پیٹرن ریکگنیشن ریسیپٹر (PRR)، پیٹرن سے متحرک قوت مدافعت (PTI)، پودوں کی قوت مدافعت۔

اینڈوجینس پیپٹائڈ ایک قسم کا پولی پیپٹائڈ مرکب ہے جو انسانی جسم خود تیار کرتا ہے، جو جسم کے مدافعتی نظام میں اہم حیاتیاتی افعال رکھتا ہے۔ اینڈوجینس پیپٹائڈس بنیادی طور پر لیمفائیڈ ٹشوز، ایکسٹرا سیلولر سیال، سیرم وغیرہ میں تقسیم ہوتے ہیں، یہ مدافعتی خلیوں کے کام کو چالو اور ریگولیٹ کر سکتے ہیں، اور حیاتیاتی عمل کو بھی متاثر کر سکتے ہیں جیسے کہ اشتعال انگیز ردعمل، اینٹی بیکٹیریل دفاع، خلیوں کے پھیلاؤ، اور تفریق۔

endogenous peptides اور استثنیٰ کے درمیان تعلق بنیادی طور پر درج ذیل پہلوؤں سے ظاہر ہوتا ہے۔

1. خود مدافعت کو بڑھانا: اینڈوجینس پیپٹائڈس مدافعتی خلیوں جیسے سفید خون کے خلیات اور لیمفوسائٹس کے پھیلاؤ اور سرگرمی کو فروغ دے سکتے ہیں، جسم کی قوت مدافعت کو بڑھا سکتے ہیں، اور اس طرح بیرونی پیتھوجینز کے خلاف جسم کی مزاحمت کو بہتر بنا سکتے ہیں۔

2. اینٹی بیکٹیریل دفاع: اینڈوجینس پیپٹائڈز بیکٹیریا، وائرس اور دیگر مائکروجنزموں کے خلاف براہ راست لڑ سکتے ہیں، ایک اینٹی بیکٹیریل اثر ڈال سکتے ہیں، اور بیکٹیریا کو جسم پر حملہ کرنے اور انفیکشن کا باعث بننے سے روک سکتے ہیں۔

3. اشتعال انگیز ردعمل کو منظم کرنا: اینڈوجینس پیپٹائڈس سوزش کے ردعمل کی موجودگی اور پیشرفت کو منظم کرسکتے ہیں، جسم کو سوزش کے ردعمل کے نقصان کو کم کرسکتے ہیں، اور اس طرح جسم کو اشتعال انگیز ردعمل کے نقصان سے بچا سکتے ہیں۔

4. ٹشو کی مرمت کو فروغ دیں: اینڈوجینس پیپٹائڈس ٹشو کی مرمت اور تخلیق نو کو فروغ دے سکتے ہیں، اور ٹشو کی بحالی اور بحالی کو تیز کر سکتے ہیں، اس طرح جسم کی قوت مدافعت میں اضافہ ہوتا ہے۔ عام طور پر، endogenous peptides مدافعتی نظام میں اہم کردار ادا کرتے ہیں، جسم کی قوت مدافعت کو منظم اور بڑھاتے ہیں۔ یہ جسم کی قوت مدافعت کو بڑھا کر، اینٹی بیکٹیریل دفاع، سوزش کے ردعمل کو منظم کرکے، اور بافتوں کی مرمت کو فروغ دے کر جسم کی قوت مدافعت کو متاثر کرتا ہے۔ لہٰذا اس نقطہ نظر سے ہمیں اپنی انسانی قوت مدافعت کی بہتری پر توجہ دینے کی ضرورت ہے۔ Cistanche میں نمایاں بہتری کا اثر ہے۔ گوشت میں موجود پولی سیکرائڈز انسانی مدافعتی نظام کے مدافعتی ردعمل کو منظم کر سکتے ہیں، مدافعتی خلیوں کی تناؤ کی صلاحیت کو بہتر بنا سکتے ہیں، اور مدافعتی خلیوں کو مضبوط بنا سکتے ہیں۔ جراثیم کش اثر

cistanche deserticola سپلیمنٹ پر کلک کریں۔

تعارف

1990 کی دہائی کے اوائل میں، سسٹمین کو ٹماٹر میں پہلے پیپٹائڈ سگنلنگ مالیکیول کے طور پر شناخت کیا گیا تھا (Pearce et al. 1991)۔ پچھلی تین دہائیوں کے دوران، مختلف خاندانوں سے تعلق رکھنے والے درجنوں چھوٹے پیپٹائڈس کی شناخت کی گئی ہے اور ان کی شناخت مختلف پودوں کی انواع میں، خاص طور پر حوالہ دار پودوں عربیڈوپسس تھالیانا میں سگنلنگ مالیکیولز کے طور پر کی گئی ہے۔ ٹھوس شواہد اس بات کی نشاندہی کرتے ہیں کہ یہ پیپٹائڈز، روایتی فائٹو ہارمونز کی طرح، کم ارتکاز میں انتہائی فعال ہیں اور پودوں کی نشوونما، تولید، قوت مدافعت، اور ماحولیاتی دباؤ سے موافقت کے ضابطے میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ تاہم، کلاسک فائٹو ہارمونز سے مختلف جو خصوصی میٹابولک رد عمل کے ذریعے بایو سنتھیسائز کیے جاتے ہیں اور پودوں کی بادشاہی میں ان کے ڈھانچے اور افعال کو محفوظ کیا جاتا ہے، یہ پیپٹائڈس جین پروڈکٹس ہیں جن میں پودوں کی انواع میں اعلی ترتیب کے تنوع اور فنکشنل خصوصیات ہیں (متسوبایاشی 2014؛ Olsson et al. 2014؛ تاکاشی et al. 2019)۔

حالیہ برسوں میں، مختلف قسم کے چھوٹے سیکریٹڈ پیپٹائڈس کو پودوں کی قوت مدافعت کو منظم کرنے میں ملوث کیا گیا ہے۔ ان میں سے بہت سے امیونوموڈولیٹری پیپٹائڈس کو انکوڈنگ کرنے والے جینز تیزی سے اور کافی حد تک پیتھوجین انفیکشنز یا پیتھوجین/مائکروب سے وابستہ مالیکیولر پیٹرن (PAMPs/MAMPs) (Li et al. 2016a) کے علاج کے دوران متاثر ہوتے ہیں۔ پلانٹ پلازما میمبرین (PM) کے ذریعہ MAMPs کی شناخت - resident پیٹرن ریکگنیشن ریسیپٹرز (PRRs) پلانٹ پیٹرن سے متحرک قوت مدافعت (PTI) شروع کرتی ہے، انفیکشن کے خلاف ناقابل تسخیر دفاع کی پہلی لائن (Couto and Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou and Zipfel 2017) ژانگ 2020)۔ پلانٹ PRRs میزبان سے ماخوذ نقصان سے وابستہ مالیکیولر پیٹرن (DAMPs) کو بھی پہچانتے ہیں، جیسے ایکسٹرا سیلولر نیوکلیوٹائڈز، پلانٹ سیل وال سے ماخوذ پولی سیکرائڈز کے ٹکڑے، اور مدافعتی سے متعلق پروٹین اور پیپٹائڈس، جو عام طور پر سیل کو پہنچنے والے نقصان پر جاری ہوتے ہیں (Gust et al. 2017؛ Hou et al. 2019a؛ تاناکا اور ہیل 2021)۔

اگرچہ امیونوموڈولیٹری پیپٹائڈس کو ڈی اے ایم پی کی ایک قسم کے طور پر شمار کیا جاتا تھا، لیکن زیادہ تر امیونولوجیکل پیپٹائڈس غیر موجودگی میں یا سیل کو نقصان پہنچنے سے پہلے ایکسٹرا سیلولر اپوپلاسٹ میں چھپ جاتے ہیں۔ مزید برآں، امیونولوجیکل پیپٹائڈس میں روایتی ڈی اے ایم پی کے مقابلے مختلف کیمیائی خصوصیات، پختگی کے عمل، اور موڈ آف ایکشن ہوتے ہیں۔ یہ امیونولوجیکل پیپٹائڈز فنکشنل طور پر جانوروں کی سائٹوکائنز کے مشابہ ہیں، سگنلنگ پیپٹائڈس کا ایک گروپ جو مدافعتی خلیوں، اینڈوتھیلیل سیلز، اور فائبرو بلاسٹس کے ذریعہ تیار کیا جاتا ہے، جو صحت اور بیماری میں کام کرتا ہے، خاص طور پر میزبان قوت مدافعت، سوزش، صدمے، سیپسس، اور کینسر میں مدافعتی ایجنٹوں کے طور پر۔ et al. 2012؛ Luo 2012)۔ لہذا، پودوں کی سائٹوکائنز یا فائیٹوسائٹوکائنز کو پلانٹ پیپٹائڈ ہارمونز کا حوالہ دینے کے لیے بنایا گیا تھا جو پودوں کی قوت مدافعت اور نشوونما دونوں کو سیل سیل کمیونیکیشن کے سگنل کے طور پر منظم کرتے ہیں (Luo 2012)۔ لہذا، پودوں سے ماخوذ امیونوجینک عوامل کو مزید دو زمروں میں تقسیم کیا گیا جس میں ایک کلاس کلاسیکل DAMPs کے طور پر ہے: مالیکیول جو کہ خلیے کو پہنچنے والے نقصان پر غیر فعال طور پر جاری ہوتے ہیں، اور ایک طبقہ فائیٹوسائٹوکائنز کے طور پر: امیونو مودولیٹری پیپٹائڈس جو انفیکشن پر پروسس ہوتے ہیں اور/یا چھپ جاتے ہیں (گسٹ ایٹ ال۔ 2017؛ تاناکا اور ہیل 2021)۔

خاص طور پر، کچھ پیپٹائڈ ہارمونز جو ابتدائی طور پر پودوں کی نشوونما، تولید، یا ابیوٹک تناؤ کے ردعمل کے ریگولیٹرز کے طور پر شناخت کیے جاتے ہیں پودوں کی قوت مدافعت میں شامل ہوتے ہیں۔ اسی طرح، کچھ امیونولوجیکل پیپٹائڈز دیگر جسمانی عملوں میں بھی کردار ادا کرتے ہیں۔ اس طرح، ان امیونولوجیکل فائٹو سائیٹوکائنز کا پودوں کی قوت مدافعت، نشوونما، نشوونما، تولید، یا تناؤ کے موافقت میں دوہری کردار ہوتا ہے، جو جانوروں کی فزیالوجی میں سائٹوکائنز کی طرح ہے۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ جرثوموں میں کچھ فائیٹوسائٹوکائن کی طرح کی ترتیب کی نشاندہی کی گئی تھی، جو پودوں کی قوت مدافعت کو چالو یا کم کر سکتے ہیں۔ اس جائزے میں، ہم phytocytokinemediated پودوں کے استثنیٰ کے طریقہ کار میں حالیہ پیشرفت پر روشنی ڈالیں گے اور اس بات پر تبادلہ خیال کریں گے کہ کیسے پودے اور phytopathogens ہر سائٹ کی بقا کے لیے phytocytokine سگنلنگ کو میزبان پیتھوجین کے تعامل کے دوران جوڑتے ہیں۔

فائیٹوسائٹوکائنز کی درجہ بندی، شناخت اور کام

فائیٹوسائٹوکائنز کو اس بنیاد پر دو بڑے طبقوں میں تقسیم کیا جا سکتا ہے کہ آیا ان کے پیشگی پروٹین میں سگنل پیپٹائڈ ہوتا ہے (مٹسوبایاشی 2014)۔ سسٹمین، پلانٹ ایلیسٹر پیپٹائڈ (PEP1)، Z. mays immune signaling peptide 1 (ZIP1)، اور سویا بین GmPEPs کا تعلق فائیٹوسائٹوکائنز کے گروپ سے ہے جن کے پیشرو سگنل پیپٹائڈ سے محروم ہیں اور انہیں غیر خفیہ پیپٹائڈز کے طور پر درجہ بندی کیا گیا ہے۔ دیگر phytocytokines، بشمول hydroxyproline-rich systems (HypSys)، PAMP-Induced secreted peptide 1 (PIP1)/PIP2، سیرین سے بھرپور endogenous peptide 12 (SCOOP12)، phytosulfokines (PSKs)، پلانٹ پیپٹائڈ جس میں سلفیٹڈ پیپٹائڈ (1YPS) شامل ہیں۔ abscission (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6)، روٹ meristem گروتھ فیکٹرز (RGFs)/GOLVENs (GLVs)، اور ریپڈ الکلائزیشن فیکٹرز (RALFs) دوسرے گروپ کی تشکیل کرتے ہیں جن کے پیشرو سگنل پیپٹائڈ رکھتے ہیں اور ان کی درجہ بندی خفیہ کے طور پر کی جاتی ہے۔ پیپٹائڈس (ٹیبل 1)۔

سسٹمین ایک 18-امائنو ایسڈ (AA) پیپٹائڈ ہے، جس کی شناخت ٹماٹر کے پتے کے زخموں سے ہوتی ہے اور اس کا نام اس لیے رکھا گیا ہے کہ یہ طویل فاصلے تک نظامی دفاعی ردعمل میں ثالثی کر سکتا ہے (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991)۔ Systemin Solanaceae خاندان (Ryan and Pearce 2003) کی زیادہ تر انواع میں پایا جاتا تھا۔ سسٹمین کے ساتھ ٹماٹروں کا علاج مزاحمتی ردعمل کی ایک صف کو متحرک کرتا ہے، جس میں پروٹینیز انابیٹرز کی پیداوار، ایکسٹرا سیلولر الکلائزیشن اور ایتھیلین کے اخراج کو شامل کرنا، اور حشرات کی جڑی بوٹیوں کے خلاف دفاع (Zhang et al. 2020a) شامل ہیں۔ PEP1، ایک 23-aa پیپٹائڈ، عربیڈوپسس میں شناخت کی جانے والی پہلی فائیٹوسائٹوکائن ہے۔ Arabidopsis جینوم آٹھ PEPs کو انکوڈ کرتا ہے، اور ان کے آرتھولوگس کی شناخت پودوں کی انواع کی ایک وسیع صف میں کی گئی ہے، بشمول مکئی، چاول، آلو، اور سویا بین (Huffaker et al. 2011؛ ​​Huffaker et al. 2006؛ Poretsky et al. 2020)۔

اے ٹی پی ای پی 1 پی ٹی آئی کے ردعمل کی پہچان کو متحرک کرتا ہے اور پودوں کے خلاف مختلف پیتھوجینز کے خلاف مزاحمت کو فروغ دیتا ہے، بشمول بیکٹیریم سیوڈموناس سرنگے، فنگس بوٹریٹیس سینیریا، اور اوومیسیٹ فائیٹوفتھورا انفیسٹانس (ہفکر ایٹ ال۔ 2006؛ یاماگوچی ال۔2013؛ لی۔ ZIP1 ایک 17-aa پیپٹائڈ ہے جو مکئی میں سیلیسیلک ایسڈ (SA) کے اپوپلاسٹک سیالوں سے الگ تھلگ ہے۔ ZIP1 کا علاج SA کے جمع ہونے کو مضبوطی سے ظاہر کرتا ہے، SA-ردعمل جینز کے ساتھ منسلک انتہائی اوورلیپنگ ٹرانسکرپشن تبدیلیوں کو اکساتا ہے، اور بائیوٹروفک فنگس Ustilago maydis کے خلاف مکئی کی مزاحمت کو بڑھاتا ہے لیکن necrotrophic fungus B. cinerea (Ziemann et al. GmPEP914 اور GmPEP890 دو ہم جنس آٹھ-aa پیپٹائڈز ہیں جو سویا بین کے پتوں کے نچوڑ سے الگ تھلگ ہیں اور ان کی شناخت سسپنشن کلچرڈ سیلز کے الکلائزیشن عوامل کے طور پر کی گئی ہے (Yamaguchi et al. 2011)۔ دونوں پیپٹائڈس پیتھوجین ڈیفنس میں شامل دفاعی جینوں کے اظہار کی حوصلہ افزائی کر سکتے ہیں۔

HypSys homologous hydroxyproline سے بھرپور glycopeptides کا ایک گروپ ہے جس کی شناخت Solanaceae اور Convolvulaceae خاندانی پودوں میں ہوتی ہے (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a)۔ HypSys سسٹمین کے سائز اور افعال کے ساتھ ملتے جلتے ہیں لیکن سسٹمین کے ساتھ ترتیب ہومولوجی کا اشتراک نہیں کرتے ہیں۔ پی آئی پی 1 اور پی آئی پی 2 پیپٹائڈس دو سیکریٹڈ پیپٹائڈ پیشگی پروٹینز، پری پی آئی پی 1، اور پری پی آئی پی 2 کے سی ٹرمنی سے مطابقت رکھتے ہیں، جن کی شناخت MAMP سے حوصلہ افزائی شدہ جین مصنوعات (Hou et al. 2014) کے طور پر کی گئی ہے۔ Arabidopsis 11 prePIP paralogs، اور prePIP آرتھولوجز ایک بڑی تعداد میں مونوکوٹ اور یوڈیکوٹ پرجاتیوں میں پائے گئے ہیں۔ PIP1 اور PIP2 کلاسیکی پی ٹی آئی ردعمل کو چالو کر سکتے ہیں اور P. syringae pv کے خلاف Arabidopsis مزاحمت کو بڑھا سکتے ہیں۔ ٹماٹر (Pst) DC3000 اور Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014)۔ PIP1 اور PIP2 کی طرح، SCOOP12 ایک پیتھوجین ریسپانسیو سیکریٹڈ پیپٹائڈ کے پیشگی، PROSCOOP12 (Gully et al. 2019) کے سی ٹرمینس سے ماخوذ ہے۔

عربیڈوپسس (Hou et al. 2021a؛ Rhodes et al. 2021) میں کم از کم 23 PROSCOOPs کی شناخت کی گئی ہے۔ PROSCOOP آرتھولوگ صرف Brassicaceae خاندانی پودوں میں پائے جاتے ہیں۔ زیادہ تر SCOOP پیپٹائڈز Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020) کے خلاف پی ٹی آئی کے مختلف ردعمل یا/اور مزاحمت کو متحرک کرتے ہیں۔ SCOOP12 میں عیب دار Arabidopsis پودے Erwinia amylovora (Gully et al. 2019) کے خلاف زیادہ مزاحم ہیں۔ HypSys، PIPs، اور SCOOPs کی طرح، IDA ایک سیرین اور گلائسین سے بھرپور پیپٹائڈ ہے۔ ابتدائی طور پر عربیڈوپسس (Butenko et al. 2003). IDA homologs پودوں کی ایک وسیع رینج میں محفوظ ہیں (Butenko et al. 2003)۔ IDA خاندان Arabidopsis (Vie et al. 2015) میں آٹھ ارکان پر مشتمل ہے۔ ان میں سے IDA اور IDL6 کے پودوں کی قوت مدافعت میں ملوث ہونے کی اطلاع ملی ہے۔ IDA وقت سے پہلے پتوں کے اخراج کے کنٹرول کے ذریعے ممکنہ طور پر پودوں کی مزاحمت کو منظم کرتا ہے (پاتھرکر اور واکر، 2016)۔ IDL6 Pst DC3000 (Wang et al. 2017) میں Arabidopsis حساسیت کو فروغ دیتا ہے۔

PSKs پانچ-aa پیپٹائڈز ہیں جن میں دو سلفیٹڈ ٹائروسین کی باقیات ہیں۔ ابتدائی طور پر ان کی شناخت پودوں کی نشوونما کو فروغ دینے والے عنصر کے طور پر کی گئی تھی اور یہ پودوں کی نشوونما، نشوونما، اور تناؤ کے ردعمل کے متعدد عملوں کو منظم کرتے ہوئے پائے گئے ہیں (Matsubayashi and Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001)۔ PSKs کو پلانٹ کی بادشاہی میں عالمی طور پر تقسیم کیا جاتا ہے۔ Arabidopsis میں، PSK سگنلنگ پی ٹی آئی کے ردعمل کو کم کرتا ہے، ہیمی بائیوٹروفک Pst DC3000 اور oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis کے خلاف پودوں کی مزاحمت سے سمجھوتہ کرتا ہے، لیکن necrotrophic فنگل پیتھوجین کے خلاف مزاحمت کو بڑھاتا ہے۔ 2013؛ Rodiuc et al. 2016)۔

ٹماٹروں میں، PSK necrotrophic فنگل پیتھوجین B. cinerea (Zhang et al. 2018) کے خلاف مزاحمت کو بڑھاتا ہے۔ Arabidopsis PSY1 ایک 18-aa glycopeptide ہے جس میں سلفیٹ ٹائروسین کی باقیات ہوتی ہیں۔ یہ اصل میں پودوں کے سیلولر پھیلاؤ اور توسیع کو متحرک کرنے میں PSKs سے ایک فعال مشابہت کے طور پر شناخت کیا گیا تھا (Amano et al. 2007)۔ PSY homologs کی شناخت مختلف پودوں کی انواع میں کی گئی ہے، بشمول چاول، کیلا، ٹماٹر، اور گندم (Pruitt et al. 2017)۔ PSKs کی طرح، PSY1 سگنلنگ ممکنہ طور پر PTI کے ردعمل کو دباتا ہے اور A. brassicicola کے خلاف Arabidopsis مزاحمت کو فروغ دیتا ہے لیکن Pst DC3000 اور F. oxysporum کے لیے حساسیت (Mosher et al. 2013; Shen and Diener 2013)۔ RGF فیملی پیپٹائڈس جسے GLV پیپٹائڈز بھی کہا جاتا ہے ٹائروسین سلفیٹڈ پیپٹائڈس کے ایک اور گروپ کی نمائندگی کرتے ہیں جن کی شناخت ابتدائی طور پر Arabidopsis میں جڑوں کے مرسٹیم کی دیکھ بھال اور گرویٹروپیزم کے کلیدی ریگولیٹرز کے طور پر کی گئی تھی (Matsuzaki et al. 2010؛ Whitford et al. 2012)۔ آر جی ایف پیپٹائڈ فیملی عربیڈوپسس میں 11 ارکان پر مشتمل ہے (مٹسوزاکی ایٹ ال۔ 2010)۔ ان میں سے، RGF7/GLV4 اور RGF9/GLV2، جو P. syringae کے انفیکشن کے بعد پودوں میں نقلی طور پر ریگولیٹ ہوتے ہیں، مدافعتی ردعمل کو چالو کرنے اور P. syringae کے خلاف مزاحمت کو بڑھانے میں معاون ہوتے ہیں (Stegmann et al. 2021؛ Wang et al. 2021)۔

RALFs، 5-کیلوڈالٹن (kDa) پولی پیپٹائڈس کا ایک گروپ جو اصل میں تمباکو کے پتوں سے نکالا جاتا ہے، ایکسٹرا سیلولر کمپارٹمنٹ کی تیزی سے الکلائزیشن اور جڑ کی نشوونما اور نشوونما میں کام کرتا ہے (Pearce et al. 2001b)۔ دوسرے لکیری پیپٹائڈس سے مختلف، RALFs میں چار محفوظ سسٹین ہوتے ہیں جو دو ڈسلفائیڈ بانڈز بناتے ہیں جو پیپٹائڈ کی سرگرمی کے لیے اہم ہیں۔ RALFs بڑے پیمانے پر پودوں کی مختلف انواع کے مختلف ٹشوز اور اعضاء میں موجود ہیں (Pearce et al. 2001b)۔ Arabidopsis جینوم 30 سے ​​زیادہ RALFs کو انکوڈ کرتا ہے، اور ان میں سے کچھ پودوں کی قوت مدافعت میں مثبت یا منفی کردار ادا کرتے ہوئے دکھایا گیا ہے (Blackburn et al. 2020) (ٹیبل 1)۔

Phytocytokines کو سیل کی سطح کے رسیپٹرز کے ذریعہ سمجھا جاتا ہے۔

cytokines اور phytocytokines کی ایک بڑی عام خصوصیت یہ ہے کہ وہ مخصوص خلیے کی سطح کے رسیپٹرز کے ذریعے سمجھے جاتے ہیں۔ سائٹوکائنز کے ریسیپٹرز ساختی طور پر متنوع ہوتے ہیں اور بنیادی طور پر پانچ بڑے سپر فیملیز میں تقسیم ہوتے ہیں: قسم I (ہیماٹوپوائٹک فیملی) اور ٹائپ II (انٹرفیرون فیملی) سائٹوکائن ریسیپٹرز، ٹیومر نیکروسس فیکٹر (TNF) فیملی ریسیپٹرز، امیونوگلوبلین سپر فیملی ریسیپٹرز، ٹائروکوئنز اور چیموکائن ریسیپٹرز۔ (Wang et al. 2009)۔ اس کے برعکس، phytocytokines کو عام طور پر سیل سطح کے رہائشی ریسیپٹر نما کنازس (RLKs) کے ذریعے سمجھا جاتا ہے، جس میں ایک ایکسٹرا سیلولر ڈومین، ایک ٹرانس میمبرین ریجن، اور ایک cytoplasmic kinase ڈومین ہوتا ہے جو جانوروں کے ریسیپٹر ٹائروسین کنازس سے ملتا ہے Manhaes et al. 2021؛ Shiu and Bleecker 2001) (ٹیبل 1)۔

پلانٹ RLKs کو ان کے ایکسٹرا سیلولر ڈومینز کی بنیاد پر مختلف ذیلی فیملیز میں درجہ بندی کیا گیا ہے۔ لیوسین سے بھرپور ریپیٹ-RLKs (LRR-RLKs) ایکسٹرا سیلولر LRRs کے ساتھ RLKs کا سب سے بڑا ذیلی خاندان تشکیل دیتے ہیں اور کچھ امیونولوجیکل فائٹو سائٹوکائنز کے ریسیپٹرز کے طور پر کام کرتے ہیں۔ ان میں سے، ٹماٹر سسٹم ریسیپٹر 1 (SYR1) اور SYR2 سسٹمین (وانگ ایٹ ال۔ 2018) کو سمجھتے ہیں، عربیڈوپسس پی ای پی 1 ریسیپٹر 1 (پی ای پی آر 1) / پی ای پی آر 2 پی ای پیز کو پہچانتے ہیں (یاماگوچی ایٹ ال۔ 2006)، عربیڈوپسس آر ای سی ٹی آر ایل کی 7 کو پہچانتے ہیں۔ PIP1 اور PIP2 (Hou et al. 2014)، Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) SCOOPs کو پہچانتا ہے (Hou et al. 2021a؛ Rhodes et al. 2021)، اور HAESALIKE HSL2) IDA (Santiago et al. 2016) کو پہچانتا ہے، RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) خود یا RGI4 کے ساتھ مل کر RGF7 اور RGF9/GLV2 کو پہچانتا ہے (Stegmann et al. 2021؛ Wang et al. 2021)، PSK RECERKEPTOR1 کو پہچانتا ہے PSKs (Matsubayashi et al. 2002؛ Wang et al. 2015)، اور PSY1R ممکنہ طور پر PSY1 (Amano et al. 2007) کو تسلیم کرتا ہے۔ یہ phytocytokine ریسیپٹرز سبھی LRR-RLKs کے LRR X اور LRR XI کلیڈز سے تعلق رکھتے ہیں، جو LRR-RLKs کے LRR XII ذیلی خاندان کے فائیلوجنیٹک طور پر قریب ہیں، بشمول پروٹیناسیئس MAMPs کے کچھ اچھی طرح سے زیر مطالعہ ریسیپٹرز، جیسے کہ بیکٹیریل فلیجیلین FLAGELLIN۔ سینسنگ 2 (FLS2) اور ELONGATION FACTOR-Tu RECEPTOR (EFR)۔

یہ phytocytokine- اور MAMPٹریگرڈ استثنیٰ کے درمیان قریبی ارتقائی تعلق کی تجویز کرتا ہے۔ phytocytokine کے ادراک پر، LRR-RLK ریسیپٹرز اکثر SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs کے ساتھ ہیٹروڈائمرائز ہوتے ہیں، مثلاً، BRASSINOSTEROID غیر حساس 1 (BRI1)-ایسوسی ایٹڈ RECKERK13 اور SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR iu et al. 2020b؛ Ma et al. 2016)۔

Catharanthus roseus receptor-like kinase 1-like (CrRLK1L) پروٹین جو کہ دو ایکسٹرا سیلولر گیلیکٹن نما ڈومینز کے ساتھ پودوں کی نشوونما میں اہم کردار ادا کرتے ہیں، جیسے کہ پولرائزڈ گروتھ، سیل کی لمبائی، سیل وال انٹیگریٹی سینسنگ، اور ہارمونل ردعمل (Franck et al) 2018؛ لی وغیرہ 2016b؛ Zhu et al. 2021)۔ حالیہ مطالعات RALFs کے ریسیپٹرز کے طور پر پودوں کی قوت مدافعت میں CrRLK1Ls کے اہم کردار کی تجویز کرتے ہیں۔ Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) مختلف RALFs کے رسیپٹر کے طور پر کام کرتا ہے، بشمول RALF1 اور RALF23 (Haruta et al. 2014؛ Stegmann et al. 2017) (ٹیبل 1)۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ، RALF23/RALF33 منفی طور پر، جبکہ RALF17 مثبت طور پر FER پر منحصر طریقے سے PRRmediated استثنیٰ کو منظم کرتا ہے (Stegmann et al. 2017)۔ ساختی اور حیاتیاتی کیمیائی نتائج سے پتہ چلتا ہے کہ RALF23 FER اور LORELEI (LRE) کی طرح GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI) اینکرڈ پروٹین 1 (LLG1) یا LLG2 کے درمیان ایک پیچیدہ تشکیل کو اکساتا ہے تاکہ RALF کو جمع کیا جا سکے۔ ٹرنری کمپلیکس (Xiao et al. 2019)۔ اگرچہ LLGs کو ابتدائی طور پر FER کے coreceptors کے طور پر تجویز کیا گیا تھا، لیکن وہ FER کے بغیر براہ راست RALFs سے منسلک ہو سکتے ہیں۔ ایسا معلوم ہوتا ہے کہ RALF23 کو ابتدائی طور پر LLGs کے ذریعے تسلیم کیا گیا ہے، جس کے نتیجے میں ہیٹرومیرک کمپلیکس (Xiao et al. 2019) میں FER کی بھرتی ہوئی ہے۔ اس طرح، LLGs حقیقی RALF ریسیپٹرز ہو سکتے ہیں جبکہ CrRLK1Ls تعامل کو مضبوط کرنے کے لیے coreceptors کے طور پر کام کرتے ہیں۔

فائیٹوسائٹوکائن اظہار کا ضابطہ

phytocytokine precursors کے اظہار کو منظم کرنا ابتدائی مدافعتی ردعمل میں سے ایک ہے (Li et al. 2016a)۔ اس کے مطابق، کچھ فائیٹوسائٹوکائنز کی شناخت کی جاتی ہے کیونکہ وہ MAMP علاج یا پیتھوجین انفیکشنز کے ذریعے اپ ریگولیٹ ہوتے ہیں۔ مثال کے طور پر، پری پی آئی پی 1 اور پری پی آئی پی 2، پی آئی پی 1 اور پی آئی پی 2 کے پیشرو، کی شناخت ایم اے ایم پی ریگولیٹڈ جین ٹرانسکرپشن (Hou et al. 2014) کے تجزیہ کے ذریعے کی گئی۔ پری پی آئی پی 1 اور پری پی آئی پی 2 کے اظہار کو بیکٹیریل MAMP flg22 یا elf18 کے ساتھ علاج کے بعد 30 منٹ کے بعد تیزی سے اپ گریڈ کیا جاتا ہے اور علاج کے بعد تقریباً ایک گھنٹے کی چوٹی تک پہنچ جاتا ہے۔

اسی طرح، پری پی آئی پی 1 کا اظہار بھی چٹن کے ذریعہ بہت زیادہ حوصلہ افزائی کرتا ہے، فنگس سے ایک ایم اے ایم پی، تجویز کرتا ہے کہ پری پی آئی پی 1 متنوع پیتھوجینز کے خلاف پودوں کی مزاحمت میں ایک محفوظ کردار ادا کرسکتا ہے۔ مستقل طور پر، prePIP1in پتوں اور جڑوں کا اظہار بیکٹیریل Pst DC3000 اور فنگل F. oxysporum f کے ذریعے ہوتا ہے۔ ایس پی conglutinant strain 699 (Foc 699) بالترتیب، اور PIP1 Pst DC3000 اور Foc 699 (Hou et al. 2014) دونوں کے لیے پودوں کی مزاحمت کو فروغ دیتا ہے۔ PROSCOOP12 کی نشاندہی کی گئی کیونکہ یہ متنوع پیتھوجینز کے انفیکشن سے بہت زیادہ متاثر ہوتا ہے، بشمول B. cinerea، Pst DC3000، اور E. amylovora (Gully et al. 2019)؛ preRGF7 کو Pst DC3000 انفیکشن نے ٹرانسکرپشنی اور پوسٹ ٹرانسکرپشن لیولز (Wang et al. 2021) پر آمادہ کیا تھا۔ دو PROPEP1 paralogs، PROPEP2 اور PROPEP3 MAMPs یا پیتھوجینز کے ذریعے انتہائی متاثر ہوتے ہیں، بشمول Pst DC3000، B. cinerea، اور P. infestans (Huffaker et al. 2006)؛ PSK اور PSY1 کے پیشرو، proPSKs اور proPSY1، عربیڈوپسس اور ٹماٹر میں B. cinerea یا A. brassicicola کے انفیکشن کے دوران اپ ریگولیٹ کیے گئے تھے (Igarashi et al. 2012؛ Mosher et al. 2013؛ Zhang et al. 2018)۔
phytocytokine جینوں کے اپ گریجولیشن کے ساتھ مطابقت رکھتے ہوئے، ان کے ریسیپٹرز کے اظہار کو بھی کچھ معاملات میں MAMPs کے ذریعے اپ گریڈ کیا جاتا ہے۔ مثال کے طور پر، MAMP کا علاج یا پیتھوجین انفیکشن PEPR1، PEPR2، RLK7، MIK2، HAESA، اور PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015) کے اظہار کی حوصلہ افزائی کرتا ہے۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ کچھ فائیٹوسائٹوکائن پیشگی جینز کو پیتھوجین انفیکشنز کے ذریعے نقلی طور پر کم کیا جاتا ہے۔ مثال کے طور پر، preRGF9/GLV2 کا اظہار P. syringae pv کے انفیکشن پر پتوں میں دبا دیا جاتا ہے۔ maculicola اور Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021)۔ یہ طے کرنا باقی ہے کہ preRGF9/GLV2 کا ڈاؤن ریگولیشن پودوں کی قوت مدافعت میں کس طرح مثبت کردار ادا کرتا ہے۔

MAMP کی حوصلہ افزائی فائیٹوسائٹوکائن جینز اپنے پیشگی جین کے اظہار کو مزید بڑھا سکتے ہیں، اس طرح ایک مثبت فیڈ بیک لوپ کے ذریعے فائیٹوسائٹوکائن سگنلنگ کو بڑھا سکتے ہیں۔ مثال کے طور پر، Pep1، PIP1، SCOOP12، اور RGF7 بالترتیب اپنے پیشگی جینوں کے اظہار کی حوصلہ افزائی کر سکتے ہیں (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021)۔ پودوں میں preRGF7 کا ناقابل برداشت حد سے زیادہ اظہار MPK3 اور MPK6 کی ایکٹیویشن کا باعث بنتا ہے، اور اس کے نتیجے میں چالو MPK3 اور MPK6 preRGF7 اظہار کو نیچے کی طرف WRKY33 ٹرانسکرپشن عنصر کے ذریعے اپ گریڈ کرتے ہیں، preRGF7 expression کے ریگولیشن میں سیلف ایمپلیفیکیشن لوپ تجویز کرتے ہیں۔ 2021)۔ SCOOP ریسیپٹر کے طور پر MIK2 کی دریافت اس مثبت آراء کے ضابطے سے روشن ہے۔ RLK7-MIK2 chimeric ریسیپٹر میں MIK2 kinase کو چالو کرنا (RLK7 کا ایکسٹرا سیلولر ڈومین ٹرانس میمبرن اور MIK2 کے انٹرا سیلولر ڈومینز کے ساتھ ملا ہوا) PIP1 کے علاج پر کچھ PROSCOOP جینوں کے اظہار کی حوصلہ افزائی کرتا ہے، جس کے نتیجے میں MIK2 کی تصدیق کی گئی تھی (Hou et al. 2021a)۔ اس کے علاوہ، کچھ فائیٹوسائٹوکائنز نہ صرف اپنے پیشگی جینوں کے اظہار کو متاثر کر سکتی ہیں بلکہ دیگر فائیٹوسائٹوکائنز کے پیشگی جین بھی۔ مثال کے طور پر، PIP1 اور Pep1 ایک دوسرے کے پیشگی جینز (Hou et al. 2014) کے اظہار کو اپ گریڈ کر سکتے ہیں، جو کہ مختلف فائٹو سائیٹوکائنز کے ذریعے منظم کردہ سگنلنگ نیٹ ورک کی نشاندہی کرتا ہے۔

فائیٹوسائٹوکائن کی پختگی اور رہائی کا ضابطہ

جیسا کہ اوپر ذکر کیا گیا ہے، فائیٹوسائٹوکائنز عام طور پر پیشگی پروٹینوں سے حاصل کی جاتی ہیں جن میں درج ذیل خصوصیات ہوتی ہیں: ایک امینو (N) - ٹرمینل سگنل پیپٹائڈ (صرف خفیہ پیپٹائڈز کے لیے)، ایک کاربوکسائل (C)-ٹرمینل خطہ جو پیپٹائڈس کے ایک ہی خاندان میں محفوظ ہے، اور ایک سگنل پیپٹائڈ اور محفوظ خطہ (تصویر 1) کے درمیان متغیر خطہ (جس کا نام پروڈومین بھی ہے) (مٹسوبایاشی 2014؛ Olsson et al. 2019)۔ ایک بار ترجمہ ہونے کے بعد، فائیٹوسائٹوکائن پیشگی سگنل پیپٹائڈ کے گائیڈ کے ساتھ خفیہ راستے میں داخل ہوتے ہیں اور آخر کار پودوں کے خلیوں کے ایکسٹرا سیلولر کمپارٹمنٹ (اپوپلاسٹ) میں حیاتیاتی طور پر فعال، بالغ فائیٹوسائٹوکائنز کے طور پر چھپ جاتے ہیں۔ اینڈوپلاسمک ریٹیکولم (ER) اور گولگی یا اپوپلاسٹ کے خفیہ راستے میں، سگنل پیپٹائڈ اور پروڈومین کے پروٹولوٹک کلیویجز، اور ٹرانسلیشن کے بعد کی تبدیلیاں، جیسے ٹائروسین سلفیشن، پرولین ہائیڈرو آکسیلیشن، ہائیڈروکسائپرولین عربینوسیلیشن، اور انٹرامولیکولر کے لیے ضروری ہے۔ فائیٹوسائٹوکائن میچوریشن (متسوبایاشی 2014؛ اولسن وغیرہ۔ 2019)۔ بغیر سگنل پیپٹائڈ (غیر خفیہ پیپٹائڈس) کے فائیٹوسائٹوکائن کے پیشرو کے لیے، وہ کیننیکل ERGolgi سیکریٹری پاتھ وے میں داخل نہیں ہوتے ہیں اور ٹرانسلیشن کے بعد کی تبدیلیوں سے گزرتے ہیں، اور تجویز کی جاتی ہے کہ غیر روایتی خفیہ راستے کے ذریعے یا سیلولر نقصان کے دوران ایکسٹرا سیلولر کمپارٹمنٹ میں چھوڑ دیا جائے۔ (Ding et al. 2012)۔ phytocytokine precursors کی پروسیسنگ ان کے ڈومینز کو ہٹانے کے لیے جو cytosol یا apoplast میں ہوتی ہے ان کی پختگی کے لیے بھی ضروری ہے (تصویر 1)۔

کافی مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ فائیٹوسائٹوکائنز کی پختگی اور رطوبت / اخراج پیتھوجین انفیکشن یا دیگر ماحولیاتی دباؤ (Hou et al. 2021b) کے ذریعہ فروغ پاتے ہیں۔ PROPEP1، PEP1 کا پیش خیمہ پروٹین، میں کیننیکل N-ٹرمینل سگنل کی ترتیب کی کمی ہے اور یہ ٹونپلاسٹ کے سائٹوسولک سائیڈ پر ٹیچرڈ ہے۔ Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) اور دوسری قسم-II میٹاکاسپیسز (MC5 سے MC9) پی ای پی 1 کلیویج کے لیے PROPEP1 سے ارجنائن کی باقیات (R69) کے بعد درکار ہیں (Hander et al. 2019؛ Shen et al. 2019)۔ پلانٹ میٹاکاسپیسز ساختی طور پر جانوروں کے کیسپیسز سے ہم آہنگ ہیں (Hou et al. 2018)۔ Arabidopsis MC4 اس وقت چالو ہوتا ہے جب cytosolic Ca2 پلس ارتکاز سیل کی جھلی میں خلل کے دوران ایک حد تک پہنچ جاتا ہے یا MAMP flagellin peptide flg22-Cytosol میں Ca2 پلس بلندی کو متحرک کرتا ہے (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019; Shen et al. حالیہ ساختی مطالعات نے Ca2 پلس پر منحصر MC4 ایکٹیویشن اور PROPEP1 پروسیسنگ (Zhu et al. 2020) کی مالیکیولر بنیاد کا انکشاف کیا۔ مزید برآں، وائرل یا وائرس والے بیکٹیریل پیتھوجینز کے ساتھ انفیکشن، نمک کے تناؤ کا علاج، اور سیل وال ڈیمیج (CWD) بھی PROPEP3 کو پی ای پی 3 (Engelsdorf et al. 2018؛ Yamada et al. 2016) پر آمادہ کرتا ہے۔ یہ واضح نہیں ہے کہ آیا سائٹوسولک Ca2 پلس اور MC ایکٹیویشن کی بلندی حوصلہ افزائی PROPEP3 کلیویج کے لیے ذمہ دار ہے۔ خلیے کی جھلی کا نقصان پی ای پی کی رہائی کا سبب ہو سکتا ہے، لیکن یہ حیران کن ہے کہ پی ٹی آئی اور نمک کے دباؤ کے دوران جب کوئی قابل مشاہدہ سیل جھلی میں خلل شامل نہیں ہوتا ہے تو پی ای پی کیسے جاری ہوتا ہے۔

ٹماٹر سسٹمن کو ایک پیشگی پروٹین کے سی ٹرمینس سے پروسیسین (PS) سے دو ٹماٹر سب ٹائلیز، SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) اور SlPhyt2، دو اسپارٹیٹ باقیات (Beloshistov et al. 2018) پر پروسیس کیا جاتا ہے۔ سب ٹائلیزس سبٹیلیسن نما سیرین پروٹیز کا ایک خاندان ہے (Hou et al. 2018)۔ SlPhyt-ثالثی کلیویج N-terminus (Leu-systemin) پر ایک اضافی لیوسین باقیات کے ساتھ ایک ترمیم شدہ سسٹمین تیار کرتا ہے، جس پر مزید کارروائی کرکے ایک لیوسین امینو پیپٹائڈیس کے ذریعے بالغ سسٹمین (Beloshistov et al. 2018) تیار کیا جاتا ہے۔ ٹماٹر میں SlPhyt2 کے ذریعہ aspartate باقیات کے بعد PSKs کو ان کے پیشگی proPSKs سے بھی پختہ طور پر پروسیس کیا جاتا ہے۔ ٹماٹر کے خاتمے والے علاقے میں PSK کی پروسیسنگ خشک سالی کے دباؤ کی وجہ سے ہوتی ہے (Reichardt et al. 2020)۔ تاہم، proPSK1 اور proPSK4 پر Arabidopsis (Srivastava et al. 2008؛ Stuhrwohldt et al. 2021) میں بالترتیب ذیلی SBT1.1 اور SBT3.8 کے ذریعے کارروائی کی جاتی ہے۔ IDA کے پیشگی پروٹین کی کلیویج SBT4.12، SBT4.13، اور SBT5.2 (Schardon et al. 2016) کے ذریعے انجام دی جاتی ہے۔

کچھ RALFs، بشمول RALF1، RALF22، اور RALF23، پروڈومین اور بالغ RALF پیپٹائڈس کے درمیان جنکشن والے علاقے میں سگنل پیپٹائڈ اور RRXL کلیویج سائٹ پر مشتمل ہوتا ہے، جسے ER-لوکلائزڈ سبٹیلیز SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009؛ Stegmann et al. 2017)۔ elf18 کے ساتھ علاج، MAMP elongation factor Tu (EF-Tu) کا ایک ایپیٹوپ پیپٹائڈ، یا Pst DC3000 hrcC اتپریورتی کے ساتھ ٹیکہ، جس میں بیکٹیریل قسم III کے سراو کے نظام کی کمی ہے، نمایاں طور پر PRORALF23 کی پروسیسنگ کو فروغ دیتا ہے (Stegmann 102 et al. )۔ یہ درار RALF پیپٹائڈس کو فعال فائیٹوسائٹوکائنز کے طور پر ایکٹیویشن اور رطوبت کا باعث بنتی ہے۔ RRXL کلیویج سائٹ کے بغیر RALFs، جیسے RALF17، S1P (Stegmann et al. 2017) کے ذریعے کلیو نہیں کیے جاتے ہیں۔ ZIP1 کو PROZIP1 سے مکئی کے پاپین نما سیسٹین پروٹیز (PLCP) CP1 اور CP2 (Ziemann et al. 2018) کے ذریعے پروسیس کیا جاتا ہے۔ Zimann et al. 2018 (Ziemann et al. 2018). ZIP1 مضبوطی سے SA کے جمع ہونے کو ظاہر کرتا ہے اور مکئی کے پتوں میں PLCP کو فعال کرتا ہے، جو ZIP1 سگنلنگ کو ریگولیٹ کرنے میں مثبت فیڈ بیک لوپ کی نشاندہی کرتا ہے (Ziemann et al. 2018)۔ PROPEP1 کی طرح، PS اور PROZIP1 دونوں میں کیننیکل سگنل پیپٹائڈس کی کمی ہے۔

خاص طور پر، SlPhyts اور CPs apoplastic proteases ہیں۔ لہذا، PS اور PROZIP1 کو سیلولر نقصان کے دوران یا غیر روایتی پروٹین سیکریٹری راستوں کے ذریعے ایکسٹرا سیلولر خالی جگہوں میں چھوڑا جا سکتا ہے اور پھر اپوپلاسٹس میں پختہ سسٹمین اور ZIP1 پر عملدرآمد کیا جا سکتا ہے۔ HypSys، PIP1، PIP2، اور SCOOP12 سمیت دیگر phytocytokines کو بھی پروسیس کیا گیا دکھایا گیا تھا (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a)، لیکن ان پروٹیز کی شناخت نہیں کی گئی ہے جو اس درار میں ثالثی کرتے ہیں۔ ابھی تک. HypSys، IDA، PIP1، PIP2، اور SCOOP12 کے پیشرو میں عام سگنل پیپٹائڈس ہوتے ہیں اور سمجھا جاتا ہے کہ وہ اپوپلاسٹ میں چھپے ہوئے ہیں۔ یہ معلوم نہیں ہے کہ آیا ان پیشروؤں کی کلیویج سائٹوپلازم میں واقع ہوتی ہے یا اپوپلاسٹ بالغ فائیٹوسائٹوکائنز بننے کے لیے۔

HypSys میں -PPSPX- motifs شامل ہیں، جن کی شناخت ہائیڈروکسائپرولین سے بھرپور گلائکوپروٹینز میں دہرائی جانے والی اکائی کے طور پر کی گئی ہے، جو سیل وال اسٹرکچرل پروٹینز کی ایک بڑی کلاس ہے (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a)۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ کچھ SCOOPs، جیسے SCOOP2 میں -PPSPX- motif (Hou et al. 2021a) بھی ہوتا ہے۔ یہ phytocytokines خلیے کی دیواروں سے وابستہ اور ان سے نکل سکتے ہیں، یہ ایک دلچسپ سوال ہے جسے مستقبل میں دریافت کیا جانا ہے۔

Phytocytokines MAMPs کے ساتھ اوورلیپنگ اور منفرد سگنلنگ پاتھ ویز کو متحرک کرتی ہیں۔

علمی PRRs کے خیال پر، MAMPs متضاد پی ٹی آئی ردعمل کو متحرک کرتے ہیں، بشمول رسیپٹر نما سائٹوپلاسمک کنیزس (RLCKs) کا فاسفوریلیشن، سائٹوسولک Ca2 پلس ارتکاز کی بلندی، عارضی اپوپلاسٹک ROS برسٹ، مائٹوجن ایکٹیویٹڈ کے کے ایم اے پروٹین کا ایکٹیویشن کیلشیم پر منحصر پروٹین کنیز (CDPKs)، دفاعی جین کے اظہار کی دوبارہ پروگرامنگ، کالوز جمع، مدافعتی ہارمونز اور antimicrobial اجزاء کی پیداوار، اور پودوں کی نشوونما کو روکنا (DeFalco اور Zipfel، 2021؛ Yu et al. 2017؛ Zhou اور Zhang 202) . MAMPs کی طرح، کچھ phytocytokines بھی کینونیکل PTI ردعمل کو چالو کرتی ہیں (تصویر 2)۔ مثال کے طور پر، Pep1، PIP1، اور SCOOP12 سبھی MAPK ایکٹیویشن، ROS کی پیداوار، کالوز جمع کرنے، اور کچھ PTI مارکر جینز کے اظہار کو متحرک کرتے ہیں (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et. al. 2011؛ ​​Rhodes et al. 2021)۔ چونکہ ان phytocytokines اور cognate receptors کا اظہار MAMPs کے ذریعے ہوتا ہے، اس لیے یہ phytocytokines کے بارے میں سوچا جاتا تھا کہ وہ MAMP کے ردعمل کو بڑھاتے ہیں۔ اس سے اتفاق کرتے ہوئے، کچھ flg22- حوصلہ افزائی ردعمل یا پیتھوجینز کے خلاف مزاحمت جزوی طور پر سمجھوتہ کر لی جاتی ہے جب یہ فائیٹوسائٹوکائن سگنلنگ پاتھ ویز میں خلل پڑتا ہے (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; T al. 2013)۔ یہ بات قابل غور ہے کہ SCOOP-MIK2 سگنلنگ flg22- کو فروغ دیتا ہے لیکن Pep1-حوصلہ افزائی ROS پروڈکشن (Rhodes et al. 2021) کی مخالفت کرتا ہے، جو MAMP- اور phytocytokine ثالثی مدافعتی سگنلنگ کے درمیان کراسسٹالک کو پیچیدہ بناتا ہے۔

مزید یہ کہ، فائیٹوسائٹوکائنز کے ذریعے مدافعتی ردعمل کی قسم اور شدت MAMPs سے مختلف ہو سکتی ہے۔ مختلف فائیٹوسائٹوکائنز کے درمیان مدافعتی انڈکشن بھی مختلف ہوتا ہے، جو پودوں کی قوت مدافعت کے تنوع اور خصوصیت میں حصہ ڈال سکتا ہے۔ مثال کے طور پر، Pep1 اور SCOOP12، جیسے flg22، RLCK BOTRYTIS-INDUCED KINASE 1 (BIK1) فاسفوریلیشن کو آمادہ کرتے ہیں اور BIK1-انحصار مدافعتی ردعمل کو چالو کرتے ہیں، جبکہ PIP1 ایسا لگتا ہے کہ BIK پر منحصر طریقے سے مدافعتی ردعمل پیدا کرتا ہے{8} (Hou et al. 2021a؛ Hou et al. 2014؛ Liu et al. 2013؛ Tintor et al. 2013)۔ اس کے علاوہ، Pep1 اور SCOOP12 جڑوں میں مضبوط مدافعتی ردعمل پیدا کرتے ہیں لیکن flg22 کے مقابلے پتوں میں کمزور ردعمل (Hou et al. 2021a؛ Poncini et al. 2017)۔ SCOOPs روٹ براؤننگ کا سبب بن سکتے ہیں، ایک فینوٹائپ جو ممکنہ طور پر سیل کی دیواروں میں ترمیم اور جڑ کی قوت مدافعت سے متعلق ہے، جس کی اطلاع flg22 یا Pep1 کے لیے نہیں دی گئی تھی (Felix et al. 1999؛ Hou et al. 2021a؛ Huffaker et al. 2006)۔ Pep1 مختلف خلیوں کی جڑوں (Rich-Griffin et al. 2020) میں flg22 سے مختلف جین نیٹ ورکس کو بھی متحرک کرتا ہے۔

پودوں کے دفاعی ہارمونز SA، ethylene (ET)/jasmonic acid (JA) پودوں میں بائیوٹروفک اور necrotrophic پیتھوجینز کے خلاف مخالفانہ طور پر کام کرتے ہیں، اور تینوں ہارمونز flg22/elf18-پی ٹی آئی کو متحرک کرنے میں باہم جڑے ہوئے کردار ادا کرتے ہیں۔ 2014)۔ فائیٹوسائٹوکائن ریگولیٹڈ امیون سگنلنگ کی خصوصیت بھی ان مدافعتی ہارمونز کے ساتھ منسلک ہے۔ مثال کے طور پر، PIP1 اور ZIP1 کو SA سگنلنگ پاتھ وے کو چالو کرنے اور بائیوٹروفک پیتھوجینز (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018) میں حصہ ڈالتے ہوئے دکھایا گیا ہے۔ اس کے برعکس، PSK، PSY1، اور RALF JA سگنلنگ پاتھ وے کو فعال کرتے ہیں تاکہ نیکروٹروفک پیتھوجینز کے خلاف پودوں کی مزاحمت کو بڑھا سکیں اور/یا ہیمی بائیوٹروفک پیتھوجینز کے خلاف پودوں کی مزاحمت کو سمجھوتہ کریں (Guo et al. 2018؛ Mosher et al. 2013)۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ Pep1 SA اور ET/JA دونوں سگنلنگ پاتھ ویز کو چالو کر سکتا ہے اور بائیوٹروفک اور necrotrophic پیتھوجینز دونوں کے خلاف پودوں کی مزاحمت کو فروغ دے سکتا ہے (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2013; Yamaguchi et al. اس کے علاوہ، کچھ فائیٹوسائٹوکائنز کچھ دوسرے ہارمون سگنلنگ راستوں کے ساتھ کراس اسٹالک کرکے پودوں کی قوت مدافعت کو بھی منظم کرتی ہیں۔ مثال کے طور پر، PSK ٹماٹروں میں B. cinerea کے خلاف آکسین پر منحصر مزاحمت کا آغاز کرتا ہے (Zhang et al. 2018)، اور RALF ABA سگنلنگ کو دباتا ہے حالانکہ پودوں کی قوت مدافعت میں اس دباو کے کردار کو تلاش کرنا باقی ہے (Chen et al. 2016؛ Yu et al. al. 2012)۔

Phytocytokine سگنلنگ PRR پیچیدہ استحکام اور اسمبلی کو ماڈیول کرتا ہے۔

phytocytokines اور MAMPs دونوں کے پلازما جھلی کے رہائشی ریسیپٹرز اور ان کے مشترکہ BAK1/SERK4 کوریپٹرز فائیٹوسائٹوکائن اور MAMP ریسیپٹرز (تصویر 2) کے درمیان جڑے ہوئے ضوابط کے لیے ایک پلیٹ فارم فراہم کرتے ہیں۔ Phytocytokines اور cognate receptors MAMP ریسیپٹر کمپلیکس اسمبلی اور سگنلنگ کو ماڈیول کر سکتے ہیں۔ FER EFR/FLS2 اور BAK1 کے ساتھ ایک کمپلیکس بناتا ہے اور PTI سگنلنگ کو مضبوط بنانے میں EFR/FLS2 اور BAK1 کے درمیان elf18/flg22-حوصلہ افزائی پیچیدہ اسمبلی کو فروغ دیتا ہے (Stegmann et al. 2017)۔ FER کی طرف سے RALF23 پرسیپشن ligand کی حوصلہ افزائی EFR/FLS2-BAK1 پیچیدہ تشکیل کو دباتا ہے (Stegmann et al. 2017)۔ RALF23 نمک رواداری میں FER فنکشن کو اپنے اندرونی (Zhao et al. 2018) کو شامل کر کے منفی طور پر ریگولیٹ کر سکتا ہے، اس امکان کو بڑھاتا ہے کہ RALF23 اسی طرح کے طریقہ کار کے ذریعے ممکنہ طور پر PTI سگنلنگ کو کم کر دیتا ہے۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ، RALF17، REALF23 سے الگ، FER (Stegmann et al. 2017) کے ذریعے ایلف18-ٹریگرڈ ROS پروڈکشن کو فروغ دیتا ہے۔ RALF17 FER بائنڈنگ کے لیے RALF23 کے ساتھ مقابلہ کر کے EFR اور BAK1 کے درمیان FER-ثالثی کمپلیکس اسمبلی کو مضبوط کر سکتا ہے۔ تاہم، PRR کمپلیکس ثالثی سگنلنگ کی RALF23 اور RALF17 مخالف ماڈیولیشن کا طریقہ کار ابھی تک واضح نہیں ہے۔

مزید برآں، FER کے قریب ترین ہومولوگز، ANXUR1 (ANX1) اور ANX2 بھی FLS2 اور BAK1 (Mang et al. 2017) کے ساتھ منسلک ہیں۔ اسی طرح، FLS2 کی طرف سے flg22 پرسیپشن BAK1 کے ساتھ ANX1 ایسوسی ایشن کو فروغ دیتا ہے۔ تاہم، ANX1 منفی طور پر flg22-حوصلہ افزائی FLS2-BAK1 پیچیدہ تشکیل اور پلانٹ پی ٹی آئی کے ردعمل کو منظم کرتا ہے (Mang et al. 2017)۔ مستقبل میں یہ جانچنا دلچسپ ہوگا کہ کیا FER اور ANX1 FLS2-BAK1 کمپلیکس کے ساتھ اپنی وابستگی کے لیے ایک دوسرے کے ساتھ مقابلہ کرتے ہیں یا تو پی ٹی آئی کے ردعمل کو بڑھانے یا کم کرنے کے لیے اور اگر یہ FER-ANX توازن مختلف کے کنٹرول میں ہے۔ RALF پیپٹائڈس۔ RGI3 FLS2 کے ساتھ ایک flg22-حوصلہ افزائی کمپلیکس بناتا ہے، تجویز کرتا ہے کہ RGI3 فعال PRR سگنلنگ پلیٹ فارم کا حصہ ہے (Stegmann et al. 2021)۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ، RGI ریسیپٹرز کے ذریعے RGF9/GLV2 پرسیپشن FLS2 کی کثرت کو بڑھاتا ہے اور اس طرح FLS2 سگنلنگ آؤٹ پٹ کو فروغ دیتا ہے (تصویر 2) (Stegmann et al. 2021)۔ FLS2 کی کثرت اور RGI3- FLS2 ایسوسی ایشن کے درمیان ممکنہ تعلق کی چھان بین کرنا دلچسپ ہوگا۔ FLS2 کی کثرت کو دو E3 ligases پلانٹ U-box protein 12 (PUB12) اور PUB13- ثالثی یوبیکیٹینیشن (Lu et al. 2011) کے ذریعے منظم کیا جاتا ہے، اس امکان کو بڑھاتا ہے کہ RGI3 PUB12/PUB13-ثالثی ہر جگہ مداخلت کرتا ہے۔ FLS2 کا۔

پیتھوجین انکوڈ شدہ فائیٹوسائٹوکائن کی نقل کے ذریعہ پودوں کی قوت مدافعت کی ماڈلن

اگرچہ phytocytokines کو پودوں کے لیے مخصوص سگنلنگ مالیکیول سمجھا جاتا ہے، لیکن کچھ phytocytokine homologs یا phytocytokine کی طرح کی ترتیبیں جرثوموں میں پائی جاتی ہیں، خاص طور پر پودوں کے روگجنک فنگس، بیکٹیریا اور پرجیوی نیماٹوڈس میں۔ پودوں میں فائیٹوسائٹوکائنز کی طرح، زیادہ تر مائکروبیل فائیٹوسائٹوکائن جیسے سلسلے N-ٹرمینل سگنل پیپٹائڈ کے ساتھ پیشگی پروٹین کے C-ٹرمنی سے اخذ کیے گئے ہیں۔ یہ پیتھوجین انکوڈ شدہ فائیٹوسائٹوکائن جیسے تسلسل کو ایک ہی ریسیپٹرز کے ذریعے پہچانا جاتا ہے اور پودوں میں متعلقہ فائیٹوسائٹوکائنز کے ساتھ ملتے جلتے راستوں کو چالو کرتے ہیں، اور انہیں فائیٹوسائٹوکائن کی نقل سمجھا جاتا ہے (Ronald and Joe 2018)۔ مائکروبیل فائیٹوسائٹوکائن کی نقل عام طور پر وائرلیس عوامل کے طور پر کام کرتی ہے تاکہ فائیٹوسائٹوکائن ثالثی سیلولر عمل کو ہائی جیک کرکے پیتھوجین روگجنکیت کو فروغ دے سکے۔ تاہم، ان میں سے کچھ phytocytokine نما شکلیں حال ہی میں پودوں کے مدافعتی ردعمل کو چالو کرنے کی صلاحیت رکھتی ہیں اور ان کو ممکنہ MAMPs (Hou et al. 2021a؛ Rhodes et al. 2021) سمجھا جاتا ہے۔

رائس Xanthomonas ریزسٹنس 21 (XA21)، ایک LRRRLK قسم کا PRR، بیکٹیریل پیتھوجین سے RaxX (RaxX21-sY) کے سی ٹرمینس سے اخذ کردہ سلفیٹڈ ٹائروسین کی باقیات کے ساتھ مصنوعی 21-aa پیپٹائڈ کو پہچانتا ہے۔ X. oryzae pv. oryzae (Xoo) PXO99 کو دباتا ہے، اور Xoo کے خلاف وسیع اسپیکٹرم مزاحمت کے لیے مدافعتی ردعمل کو متحرک کرتا ہے (Pruitt et al. 2015؛ Song et al. 1995)۔ Xanthomonas strain with raxX کی کمی XA21 کی کمی والے چاولوں کو متاثر کرنے کی صلاحیت میں خرابی ہے، یہ تجویز کرتا ہے کہ RaxX ایک وائرلیس عنصر ہے۔ RaxX ایک چھوٹا پروٹین ہے جس میں پیشن گوئی شدہ N-ٹرمینل سگنل پیپٹائڈ ہے، جو بہت سے Xanthomonas پرجاتیوں (Pruitt et al. 2015) میں انتہائی محفوظ ہے۔ تسلسل کے تجزیے سے پتہ چلتا ہے کہ RaxX21 phytocytokine PSY1 سے ملتا جلتا ہے (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015)۔ PSY1 کی طرح، متنوع Xanthomonas پرجاتیوں کے RaxX21-sY پیپٹائڈس پودوں کی جڑوں کی لمبائی کو فروغ دیتے ہیں، یہ تجویز کرتے ہیں کہ RaxX21-sY پودوں کے PSYs کی ایک فعال نقل ہے۔

یہ قیاس کیا گیا تھا کہ RaxX21-sY PSYs کے پودے کے خلیے کی سطح کے مقامی ریسیپٹر کو نشانہ بناتا ہے تاکہ پودوں کی Xanthomonas strains کے لیے حساسیت کو بڑھا سکے۔ اگرچہ PSY1R کو Arabidopsis (Amano et al. 2007) میں PSY1 کا ممکنہ رسیپٹر ہونے کی تجویز دی گئی ہے، لیکن psy1r mutants اب بھی PSYs اور RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017) دونوں کے لیے جوابدہ ہیں، تجویز کرتے ہیں کہ ایک اضافی رسیپٹر شامل ہو سکتے ہیں۔ RaxX21-sY کے برعکس، PSY پیپٹائڈز XA21-ثالثی قوت مدافعت کو فعال نہیں کرتے ہیں (Pruitt et al. 2017)۔ اس سے پتہ چلتا ہے کہ XA21 خاص طور پر RaxX21-sY کو پہچاننے اور RaxX کو پناہ دینے والے پیتھوجینز کے خلاف پودوں کی مزاحمت کو متحرک کرنے کے لیے حال ہی میں تیار کردہ ایک رسیپٹر ہے۔

ترتیب کی ترتیب سے پتہ چلتا ہے کہ RALF ہومولوگز نہ صرف پودوں میں وسیع پیمانے پر تقسیم کیے جاتے ہیں بلکہ فائیلوجنیٹک طور پر دور دراز کے فائٹو پیتھوجینز، جیسے پیتھوجینک Fusarium فنگس اور ایکٹینوبیکٹیریا (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood020) میں بھی تقسیم ہوتے ہیں۔ RALF نما پروٹین روٹ ناٹ نیماٹوڈس کی متعدد انواع میں بھی موجود ہیں (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b)۔ یہ مائکروبیل RALF ہومولوگز پلانٹ RALFs کے ساتھ انتہائی مماثل ترتیب کی خصوصیات کی نمائش کرتے ہیں، بشمول ایک N-ٹرمینل سگنل پیپٹائڈ اور چار انتہائی محفوظ سیسٹین کی باقیات (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b)۔ کچھ پیتھوجین RALF جیسے پیپٹائڈس کو پودوں کے RALFs کی نقل کرتے ہوئے دکھایا گیا ہے اور FER-ثالثی ردعمل کو تبدیل کرتے ہوئے، پیتھوجینز کے انفیکشن کے عمل کے حق میں ہے۔ مثال کے طور پر، جڑ سے متاثر کرنے والی فنگس F. oxysporum ایک فعال RALF mimic (F-RALF) کو چھپاتا ہے تاکہ کوکیی ضرب (Masachis et al. 2016) کے حق میں FER کو براہ راست نشانہ بنا کر ایکسٹرا سیلولر الکلائزیشن کو آمادہ کرے۔ اسی طرح، روٹ ناٹ نیماٹوڈ میلائیڈوگین انکوگنیٹا میں دو RALF نما جینز (MiRALF1 اور MiRALF3) ہوتے ہیں، جو FER کو باندھنے کے لیے میزبان RALFs کی نقل کرتے ہیں، اس طرح M. incognita parasitism (Zhang et alb020) کو فروغ دینے کے لیے FER-ثالثی سگنلنگ میں ہیرا پھیری کرتے ہیں۔ لہذا، FER ان مائکروبیل RALF جیسے عوامل کے وائرلیس ہدف کی نمائندگی کرتا ہے۔ دو FER ہومولوگس CrRLK1L LETUM1 (LET1) اور LET2 کو حال ہی میں نیوکلیوٹائڈ بائنڈنگ ڈومین لیوسین سے بھرپور ریپیٹ (NLR) کو چالو کرنے کی اطلاع ملی ہے - mkk1 mkk2 2 (SUMM2) کے ثالثی خود کار قوت مدافعت اور سیل کی موت ( Huang et al. 2020؛ Liu et al. 2020a)۔ RALFs یا متعلقہ مالیکیول SUMM2 ایکٹیویشن کو ریگولیٹ کرنے میں LET1/LET2 کے ممکنہ ligands ہو سکتے ہیں۔ یہ قیاس کرنے کے لئے پرکشش ہے کہ RALFs یا دیگر phytocytokine mimics NLRmediated استثنیٰ کو چالو کرنے کے لیے "Avirulence" عوامل کے طور پر کام کر سکتے ہیں۔

اگرچہ پیتھوجینز میں شناخت کیے گئے زیادہ تر RALF جیسے سلسلے Arabidopsis RALF1 کے قریب ہوتے ہیں، لیکن پیتھوجین انکوڈ شدہ RALF پودوں کے RALFs کے ساتھ phylogenetic تجزیوں کے ساتھ ظاہری ارتقائی اصل کے بغیر آپس میں ملاپ کرتا ہے (Masachis et al. 2016; Thynne al.2016; 2020b)۔ خاص طور پر، چنار پیتھوجین Sphaerulina music اور Septoria populicola کے جینوم میں پائے جانے والے RALF جیسے سلسلے کا ایک چنار RALF جین (Thynne et al. 2017) سے گہرا تعلق ہے۔ ان مشاہدات سے پتہ چلتا ہے کہ پیتھوجینز نے اپنے میزبان پودوں سے افقی جین کی منتقلی کے ذریعے RALF جین حاصل کیے ہیں۔ چونکہ Fusarium strains سے الگ تھلگ ایک نامعلوم پروٹیناسیئس ایلیسٹر(s) MIK2-ثالثی پی ٹی آئی کے ردعمل کو متحرک کرتا ہے، SCOOPs کے ایک فنکشنل اینالاگ (زبانیں) کو Fusarium جینوم (Coleman et al. 2021) کے ذریعے انکوڈ کیے جانے کی پیش گوئی کی جاتی ہے۔ Arabidopsis SCOOPs کے ساتھ دھماکے کی تلاش سے یہ بات سامنے آئی کہ کچھ SCOOP جیسے (SCOOPL) شکلیں Fusarium strains (Hou et al. 2021a؛ Rhodes et al. 2021) میں پروٹین کے مختلف خاندانوں میں موجود ہیں۔ تاہم، کلاسیکی phytocytokine mimics سے الگ، یہ تمام SCOPL مختلف خاندانوں سے تعلق رکھنے والے پروٹینز میں تقسیم ہوتے نظر آتے ہیں۔ مثال کے طور پر، Fusarium SCOPLs میں سے ایک Fusarium strains (Hou et al. 2021a); ایک اور Fusarium SCOPL DNA topoisomerase کے C-terminus میں موجود ہے (Rhodes et al. 2021)۔

اس کے علاوہ، SCOPLs بیکٹیریل Comamonadaceae (Hou et al. 2021a) میں محفوظ ایک نامعلوم فنکشن پروٹین میں بھی موجود ہیں۔ اہم بات یہ ہے کہ Fusarium اور Comamonadaceae میں ان میں سے کچھ SCOOPL کے مطابق مصنوعی پیپٹائڈز MIK2- اور/یا BAK1/SERK4-انحصار مدافعتی ردعمل کو فعال کرنے میں کام کرتے ہیں، حالانکہ سرگرمیاں Arabidopsis SCOOPs (Houet) سے کمزور ہیں۔ al. 2021a؛ Rhodes et al. 2021)۔ F. oxysporum 5176 میں SCOPL کے ناک آؤٹ نے Arabidopsis (Hou et al. 2021a) میں فنگل روگجنکیت کو بڑھا دیا۔ لہذا، MIK2-BAK1/SERK4- ثالثی PTI کے جوابات کو چالو کرنے کے لیے، SCOPLs وائرلیس عوامل کے بجائے MAMPs کے طور پر کام کر سکتے ہیں۔

فنگل Fusarium spp میں SCOPLs کی وسیع تقسیم کے مقابلے۔ اور بیکٹیریل Comamonadaceae، پلانٹ SCOOPs صرف Brassicaceae پودوں میں موجود ہیں اور ایک اہم جین کی توسیع سے گزر رہے ہیں (Gully et al. 2019)۔ اس سے پتہ چلتا ہے کہ پلانٹ SCOOPs مائکروبیل SCOPL کے مقابلے میں بعد میں تیار ہو سکتے ہیں۔ اس کے علاوہ، فائیلوجنیٹک تجزیہ اس بات کی نشاندہی کرتا ہے کہ عربیڈوپسس SCOOPs، Fusarium، اور Comamonadaceae SCOPLs کے پیپٹائڈ شکلیں آزادانہ طور پر تیار ہو سکتی ہیں (Hou et al. 2021a)۔ مزید برآں، پلانٹ SCOOPs چھوٹے پیپٹائڈ پیشگی پروٹین سے اخذ کیے گئے ہیں، جبکہ Fusarium اور Comamonadaceae SCOPLs الگ الگ خاندانوں سے تعلق رکھنے والے پروٹین میں رہتے ہیں۔ SCOOP/SCOPL کو پناہ دینے والے پروٹین خاندانوں کا فرق یہ بھی بتاتا ہے کہ SCOOPs اور SCOPLs ایک دوسرے کے ساتھ تیار ہو سکتے ہیں لیکن افقی جین کی منتقلی سے ان کا امکان نہیں ہے۔ اس طرح، یہ پیش گوئی کی گئی ہے کہ پلانٹ SCOOPs مائکروبیل ایس سی او پی ایل کی نقل کرنے اور ایس سی او پی ایل سے متحرک قوت مدافعت کو بڑھانے کے لیے متواتر طور پر تیار ہو سکتے ہیں (Hou et al. 2021a)۔

اختتامی تبصرے اور نقطہ نظر

پلانٹ اینڈوجینس پیپٹائڈ سگنلنگ ایک طویل عرصے سے پودوں کی قوت مدافعت کے ضابطے میں شامل ہونے کا پتہ چلا ہے۔ ان امیونومودولیٹری پیپٹائڈس کو حال ہی میں "فائٹوسائٹوکائنز" کے طور پر بیان کیا گیا ہے، یہ اصطلاح "سائٹوکائنز" سے ماخوذ ہے جو کہ میٹازوئن مدافعتی نظام میں کام کرنے والے پیپٹائڈس کے ایک گروپ کے طور پر ہے۔ حالیہ پیش رفت نے انکشاف کیا ہے کہ فائٹو سائیٹوکائنز، سائٹوکائنز کی طرح، پیدا ہوتے ہیں اور خارجی خلیوں میں چھوڑے جاتے ہیں جب پودوں کو روگجنوں کے حملے کا سامنا کرنا پڑتا ہے۔ phytocytokines، جیسے MAMPs اور DAMPs، کو پلازما میمبرین لوکلائزڈ ریسیپٹرز کے ذریعے پہچانا جاتا ہے تاکہ پی ٹی آئی کے کیننیکل ردعمل کو فعال کیا جا سکے یا ایک منفرد سگنلنگ میکانزم کے ذریعے پودوں کی قوت مدافعت کو منظم کیا جا سکے۔ تاہم، مزید فائیٹوسائٹوکائنز اور ان کے کوگنیٹ ریسیپٹرز ابھی بھی پودوں میں، خاص طور پر فصلوں میں شناخت کیے جانے کے منتظر ہیں۔ انٹرا اور انٹر فیملی کے مختلف فائٹو سائیٹوکائنز کے درمیان فنکشنل مخصوصیت اور ہم آہنگی بڑی حد تک نامعلوم ہے۔ یہ سمجھنے کے لیے مستقبل کی کوششوں کی ضرورت ہے کہ کس طرح فائیٹوسائٹوکائنز پیتھوجینز کے ایک طبقے کے لیے پودوں کی مزاحمت کو مہارت دیتی ہیں اور کس طرح مختلف فائیٹوسائٹوکائنز پودوں کی مزاحمت کے وسیع میدان عمل کو حاصل کرنے کے لیے ہم آہنگی پیدا کرتی ہیں۔

جرثوموں میں فائیٹوسائٹوکائن جیسی کئی ترتیبوں کی نشاندہی کی گئی ہے۔ ایسا لگتا ہے کہ یہ مائکروب انکوڈ شدہ فائٹو سائیٹوکائنیلکس وائرس کے عوامل یا MAMPs کے طور پر کام کرتے ہیں تاکہ پودوں کی قوت مدافعت کو کم یا فعال کریں۔ اس کے علاوہ، بہت سی فائیٹوسائٹوکائنز کو ریسیپٹرز کے ذریعے سمجھا جاتا ہے جو ارتقائی طور پر کچھ پروٹیناسیئس MAMPs کے رسیپٹرز کے لیے بند ہوتے ہیں۔ اس کا مطلب فائیٹوسائٹوکائن سگنلنگ اور MAMP سگنلنگ کے درمیان ارتقائی مطابقت ہے۔ جینوم کی سطح پر جرثوموں میں فائیٹوسائٹوکائن پسندوں کا ایک منظم اور تقابلی تجزیہ پودوں کی قوت مدافعت کے ارتقاء پر نئی روشنی ڈال سکتا ہے۔ پی ٹی آئی اور انفیکٹر ٹرگرڈ امیونٹی (ای ٹی آئی)، پودوں کے مدافعتی راستے کے دو درجے، حال ہی میں ایک دوسرے کو مضبوط بناتے ہوئے دکھایا گیا ہے (Ngou et al. 2021؛ Yuan et al. 2021)۔ پلانٹ ETI میں phytocytokines کی ممکنہ شمولیت کا تعین کرنا دلچسپ ہوگا، اور کیا phytocytokine سگنلنگ پلانٹ PTI اور ETI کے درمیان ایک مربوط نقطہ کے طور پر کام کر سکتی ہے۔ آخر میں، کچھ امیونولوجیکل فائٹو سائیٹوکائنز ترقیاتی عمل میں بھی کام کرتی ہیں اور متنوع ابیوٹک دباؤ کے لیے پودوں کی رواداری کرتی ہیں۔ phytocytokinemediated مختلف جسمانی عملوں کے درمیان سگنلنگ کراس اسٹالکس کے تحت مالیکیولر میکانزم کی چھان بین کرنے کی ضرورت ہے۔ ان سوالات کو حل کرنا فائیٹوسائٹوکائن کے افعال کے بارے میں ہماری سمجھ کو آگے بڑھائے گا اور یہ واضح کرے گا کہ پودے فائیٹوسائٹوکائن سگنلنگ کے ذریعے مختلف تناؤ کے ردعمل کو کیسے مربوط کرتے ہیں۔

اعترافات

ہم ان لوگوں سے معذرت خواہ ہیں جن کے کام کی جگہ کی پابندیوں کی وجہ سے حوالہ نہیں دیا گیا ہے۔

مصنفین کی شراکتیں۔

تمام مصنفین نے مضمون لکھنے میں تعاون کیا۔ مصنفین نے حتمی مخطوطہ کو پڑھا اور منظور کیا۔

فنڈنگ

اس کام کو نیشنل سائنس فاؤنڈیشن (NSF) (IOS1951094) اور نیشنل انسٹی ٹیوٹ آف ہیلتھ (NIH) (R01GM092893) سے PH، شیڈونگ صوبے کی نیچرل سائنس فاؤنڈیشن (ZR2020MC022) اور شیڈونگ میں ہائر اسکول کے یوتھ انوویشن ٹیکنالوجی پروجیکٹ کی حمایت حاصل تھی۔ صوبہ (2020KJF013) سے SH تک فنڈنگ ​​ایجنسیوں کا مطالعہ کے ڈیزائن اور جمع کرنے، تجزیہ کرنے، اور ڈیٹا کی تشریح اور مخطوطہ لکھنے میں کوئی کردار نہیں ہے۔

ڈیٹا اور مواد کی دستیابی

قابل اطلاق نہیں۔

اعلانات

مسابقتی مفادات

مصنف پی ایچ ایڈیٹوریل بورڈ کا رکن ہے اور اس مخطوطہ کے جریدے کے جائزے یا اس سے متعلق فیصلوں میں شامل نہیں تھا۔

حوالہ جات

1. امانو وائی، سوبوچی ایچ، شنوہارا ایچ، اوگاوا ایم، ماتسوبایاشی وائی (2007) ٹائروسین سلفیٹڈ گلائکوپیپٹائڈ عربیڈوپسس میں سیلولر پھیلاؤ اور توسیع میں ملوث ہے۔ Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338۔

2. Banchereau J، Pascual V، O'Garra A (2012) IL-2 سے IL-37 تک: سوزش مخالف سائٹوکائنز کا پھیلتا ہوا سپیکٹرم۔ نیٹ امیونول 13(10):925–931۔

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) فیٹاسپیٹیڈ میڈیا پراسیسنگ اور میٹاسپیشن کا عمل زخم ہارمون سسٹمین کا۔ نیو فائٹول 218(3):1167–1178۔

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) RALF پیپٹائڈس کی فزیولوجیکل اور بائیو کیمیکل تحقیقات میں بیس سال کی پیشرفت۔ پلانٹ فزیول 182(4):1657–1666۔

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Abscission میں inflorescence کی کمی Arabidopsis میں floral organ abscission کو کنٹرول کرتی ہے اور پودوں میں putative ligands کے ایک نئے خاندان کی نشاندہی کرتی ہے۔ پلانٹ سیل 15(10):2296–2307۔

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA ABI کے ساتھ تعامل کرتا ہے{{2 }} Arabidopsis میں abscisic acid اور RALF پیپٹائڈ کے درمیان کراس ٹاک سگنلنگ کی سہولت کے لیے فاسفیٹس ٹائپ کریں۔ Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527۔

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Ipomoea batatas میں ایک واحد پیشگی پروٹین سے حاصل ہونے والے چھ پیپٹائڈ زخم کے سگنل دفاعی جین موچ کے اظہار کو چالو کرنے کے لیے چھوڑتے ہیں۔ J Biol Chem 283(17):11469–11476۔

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Arabidopsis leucine-rich Receptor-like kinase MIK2 فنگل سے حاصل ہونے والے ایلیسیٹر کے ابتدائی مدافعتی ردعمل کا ایک اہم جزو ہے۔ نیو فائٹول 229(6):3453–3466۔

9. Couto D، Zipfel C (2016) پودوں میں پیٹرن ریکگنیشن ریسیپٹر سگنلنگ کا ضابطہ۔ Nat Rev Immunol 16(9):537–552۔

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) پودوں کے ابتدائی نمونوں کے مالیکیولر میکانزم نے مدافعتی سگنلنگ کو متحرک کیا۔ Mol Cell S1097–2765(21)00598۔

11. Ding Y، Wang J، Wang J، Stierhof YD، Robinson DG، Jiang L (2012) غیر روایتی پروٹین کا اخراج۔ رجحانات پلانٹ سائنس 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) پودوں کے سیل وال کی سالمیت کی دیکھ بھال اور مدافعتی سگنلنگ سسٹم تناؤ کے ردعمل کو کنٹرول کرنے میں تعاون کرتے ہیں۔ عربیڈوپسس تھالیانا میں۔ سائنس سگنل 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com